,

$ 75.86 90.46

Сельское хозяйство

Прогнозирование биопродуктивности хозяйственно-ценных травянистых многолетников

Введение

Современные
эколого-экономические условия развития регионов Сибирского Федерального округа,
к которым относится Иркутская область, предъявляют новые требования к оценке и
прогнозу состояния растительных ресурсов. Ускорение внедрения в практику новых ценных видов
растительного сырья для фармацевтической и пищевой промышленности является
одной из приоритетных задач правительства РФ. Большой интерес представляют
растения продуценты вторичных метаболитов из семейства Ranunculaceae Juss., они широко используются за рубежом в
химиотерапии для лечения онкологических и других вирусных заболеваний.
Разработка биотехнологий интродукции полезных растений открывает большие
перспективы для получения стандартизованного растительного сырья. Сегодня фонд
хозяйственно-полезных видов, находящихся на испытании в ботанических садах и
питомниках Восточной Сибири незначителен, но именно он в ближайшее время будет
определять биотехнологический потенциал региона. Мало распространена в Сибири
культура лекарственных и технических растений, хотя спрос на лекарственные
средства, БАДы и функциональные продукты питания из растительного сырья только
растет [4-14].

Цель исследования

Генофонд
полезных растений признано целесообразным обогащать путем интродукции новых
видов [21]. При этом перспективна интродукция не только из инорайонных
флористических комплексов, но в большей степени из дикорастущей флоры,
обладающей высокой адаптационной пластичностью в новых условиях. Биоморфологический
и эколого-генетический анализ интродуцентов должен способствовать разработке унифицированного подхода на основе выделения значимых
генетических критериев оценки их перспективности.

Материалы и методы

Объектами исследования
послужили хозяйственно-ценные растения семейства Ranunculaceae Juss. (лютиковые). Исследования по изучению и мобилизации исходного
материала для интродукции проводились нами в районах Южного Прибайкалья
(Иркутском, Шелеховском, Слюдянском, Тункинском) и Западного Саяна (Таштыпском,
Ермаковском, Пий-Хемском). Выбор районов исследования проводили с учетом
положения о внутривидовом разнообразии, которое наиболее полно проявляется в
горных районах, характеризующихся широким спектром экологических условий с
резкими колебаниями температуры, повышенной радиацией, специфической
обстановкой, способствующей появлению и закреплению отбором хозяйственно-ценных
устойчивых генотипов [1]. Изучение исходного материала для интродукции в Южном
Прибайкалье и Западном Саяне обусловлено различиями в их географическом
положении, неоднородностью геоморфологии различиями лесорастительных
характеристик, индивидуальными чертами исторического пути развития. Семенной и
вегетативный материал выращивался в условиях культуры г. Иркутска. В период с
1990 нами были изучены более 140 видов, относящихся к 13 семействам. Основываясь
на положении, что вид представляет собой сложную систему форм или биотипов
соответственно сменам конкретных местообитаний в природе, выражается
существованием некоторого числа подвидов, экологических рас или экотипов,
которые в разной степени способны к адаптации в новых условиях, проводили
углубленное изучение растений на ценопопуляционном уровне [25].

Интродукционное испытание
растений в конкретных почвенно-климатических условиях, имеющих разное
эколого-географическое происхождение, выявляет адаптационную способность
образца (формы или экотипа). Изучение онтогенетических состояний проводили по
методике Т.А. Работнова [27], фенологических по методике И.Н. Бейдеман [3],
биологию цветения и семенную продуктивность по адаптированной методике Е.В.Тюриной
[28], биохимических особенностей по специально разработанной методике Т.Г.
Ганенко с соавторами [22]. Морфологические данные модельных растений анализировались
одно- и многомерными статистическими методами пакет Statistica v8.

Результаты исследования и их
обсуждение

В
современной литературе интенсивно используются понятия «оценка интродукции»,
«оценка успешности интродукции», «оценка акклиматизации», «оценка успешности
акклиматизации», «интродукционный прогноз», и интродукционная устойчивость.
Интродукционный прогноз — это оценка возможности переноса растений в новые
условия в процессе отбора материала. Для этого используются ряд методов:
климатических аналогов, эколого-исторический, флорогенетический, родовых
комплексов — которые образуют группу экспериментальных. В остальных случаях
исследуют визуальные признаки состояния растений в условиях культуры:
зимостойкость, засухоустойчивость, феноритмы, размножение – которые являются
констатирующими. Оценивается первичная интродукция или адаптация. При подведении
итогов используют или визуальную оценку, или различные шкалы. Наиболее
разработана оценка для древесных растений [24,26]. Для травянистых растений
применяется сравнительно-описательная оценка В.Н. Былова и Р.А. Карписоновой [19],
А.Н. Куприянова [23]. Описательная характеристика вида не отражают разнообразие
явлений, наблюдаемых при интродукции, и их сложно применять как универсальный
метод для оценки растений, у которых выражено вегетативное размножение.
Используются критерии, которые возможно оценить только после длительного
культивирования растений. Новая среда обитания оказывает порой стрессирующее влияние
на заложение генеративных органов, динамику их формирования, на степень
развития плодов и семян. Первые шкалы по оценке успешности акклиматизации
принадлежат Э.Л. Вольфу [20], который стал учитывать зимостойкость растений. В
дальнейшем число критериев для оценки акклиматизации значительно увеличилось,
их разнообразие можно объединить в 3 группы: характеристика феноритмов,
размножение и жизнеспособность в культуре. Оценка адаптации понятие более
широкое, она рассматривает устойчивость интродукционных популяций. Сравнение с
природными популяциями проводится либо на оригинальном материале, либо по
литературным данным. Формы связи и характер зависимости между изучаемыми
критериями могут быть самыми разными. Некоторые авторы Н А Кохно, А.А. Лаптев,
П.Е. Булах [18], предложили использовать коэффициент весомости признака в
зависимости от его значимости. Определить точное значение коэффициента, как
характер зависимости между критериями, трудоемко. Для этого требуется большой
фактический материал и применение метода многофакторного анализа.

Для
оценки интродукционной перспективности существуют различные методики обзор
которых приведен выше. Их можно подразделить на прямые, косвенные и методы
моделирования. Методы прямой оценки основаны на получении детальной информации
о биоморфологических показателях интродуцентов. К недостатком данного метода
можно отнести зависимость результатов от выбранных показателей и отсутствии
гарантии выявления всех или довольно значимых зависимостей показателей и
адаптационной способности. Косвенные методы основаны на использовании сводных
биометрических показателях или баз данных. Они исследуют множественные причины
и многочисленные проявления онтогенеза интродуцентов, используя математические
модели. Принципиальное отличие между экспертными и статистическими оценками
заключается в том, что последние проводятся по имеющимся количественным данным
об исследуемом признаке, т.е. имеют эмпирическую основу, а экспертные оценки
строятся на профессиональных знаниях и интуиционных соображениях специалистов.

Методология
научного поиска совершенствуется постоянно и требует организации процесса
обработки имеющейся информации таким образом, чтобы обеспечить максимальную
объективность этой оценки. Нами разрабатывается унифицированный подход на
основе выделения значимых генетических критериев оценки состояния
интродуцентов. Проведены оригинальные
интродукционные испытания более 70 видов полезных растений семейства лютиковых.
При изучении растений в культуре, имеющих различную исторически
сложившуюся экологическую природу, показана их разная интродукционная оценка.
Биометрические данные с 1990 года собирались в базу данных по всем изученным
видам. Традиционно, в целях изучения изменчивости продуктивных признаков
используется ряд макроморфологических признаков: высота растения, длина и
ширина листовых пластинок, число боковых побегов на особь, число цветков, длина
доли листа [15,17]. Сравнение средних статистических данных дает возможность
выявить амплитуду изменчивости каждого признака. Проведённое биостатистическое
исследование ценопопуляций различного эколого-географического происхождения,
позволяет говорить о том, у них выявлена различная амплитуда изменчивости
морфологических признаков. Установление наличия корреляционных связей между
исследуемыми признаками позволяет вскрыть закономерности наследуемости
хозяйственно-полезных признаков. Каждому биотипу присущи свои
внутрипопуляционные корреляции. В случае хорошей выраженности они могут быть
использованы при отборе по косвенным признакам. Анализируя корреляции признаков
особей разных видов, мы пришли к выводу, что отбор растений как потенциального
источника лекарственного сырья следует вести по таким хозяйственным признакам,
как размеры листьев, длина доли листа и ширина соцветия. Многими
исследователями подчеркивается эволюционное значение сбалансированных систем [2].
На уровне морфологических систем это реализуется в усложнении корреляционных
связей между отдельными органобразовательными процессами и увеличивает их
устойчивость. Анализ корреляционных зависимостей внутри исследованных видовых
популяций показал, что наибольшее число связей выявлено у Aconitum barbatum, Aquilegia elegantula, Aquilegia flabellate, Aquilegia sibirica, Aquilegia
viridiflora, Anemone sylvestris, Delphinium elatum, Thalictrum aqu
ilegiifolium, Thalictrum minus, Trollius asiaticus, Trollius macropetalus, что позволяет характеризовать эти виды как
исторически сложившиеся и обладающие сбалансированными адаптационными
механизмами. Итоговая оценка по числу
значимых корреляционных связей предложена автором: 5 — SP (super perspective), 4 – VP (very perspective), 3- P (perspective), 2 — A (aspect), 1 — D (distance), 0 – U (unpromising) (Табл. 1).

Таблица 1.

Графические
модели морфологических показателей средневозрастных генеративных особей (g2)
р.р. Aconitum, Thalictrum в природе и в культуре распределенные по
классам интенсивности развития продуктивных признаков

 

Примечание:
Классы интенсивности развития признаков и
виды:
1 – Thalictrum delavaya
,
Thalictrum speciossimum,
Thalictrum lucidum,
Thalictrum flavum;
2 –
Aconitum
callibotryon,
Thalictrum
с
ontortum,
Thalictrum foetidum;
3 –
Aconitum
septentrionale,
Aconitum
volubile,
Thalictrum amurense,
Thalictrum filamentosum,
Thalictrum dipterocarpum;
4 –
Aconitum
kuznetzoffii,
Aconitum
napellus,
Thalictrum pubescens,
Thalictrum petaloideum,
Thalictrum squarosum;
5 –
Aconitum
czekanovskyii,
Aconitum
kirinense,
Aconitum
fischeri,
Thalictrum isopyroides
,
Thalictrum aquilegiifolium;
6 –
Aconitum
barbatum,
Aconitum
baicalense,
Thalictrum minus,
Thalictrum baicalense,
Thalictrum simplex;
*
– нет значений;Показатели развития особей:
Высота побега, см; Число продуктивных побегов; Число цветков; Длина соцветия,
см; Ширина соцветия, см; Длина листа, см; Ширина листа, см; Доля листа, мм;
Длина черешка, мм; Средняя длина междоузлий, см; Фитомасса г/побег;

Разработанный
нами метод оценки интродукционной способности основывается на проведении
выборочных биометрических измерений показателей листа, как органа,
обеспечивающего фотосинтез и транспирацию, и показателей развития генеративного
побега. Для более достоверной оценки перспективности интродуцентов необходимо, во-первых,
расширить круг информации, применяемой для анализа вегетативно размножающихся
видов. Также, необходимо использовать корреляционный анализ и факторный анализ.
Применять группировку статистических оценок по модельным видам и результат аппроксимировать
на генеральную совокупность (семейство) (Рис.).

 

Рис.
Интегральная оценка интродукционной перспективности лютиковых

Совершенно
необходимо проводить сравнение с результатами балльного шкалирования анализируемых
видов (Табл. 2).

 Таблица 2

Интегральная оценка перспективности
лютиковых при интродукции в Иркутске

Вид

Экспертные
/ шкалированные

Статистические

По
Былову-Карписоновой

По Куприянову

Корреляционный
анализ

баллы

оценка

баллы

оценка

число связей

интегральная оценка

Aconitum baicalense

12

ОП

90

БП

3

P

Aconitum barbatum

12

ОП

95

БП

4

VP

Aconitum
callibotryon

13

ОП

85

П

0

U

Aconitum czekanovskyii

12

ОП

80

П

4

VP

Aconitum fischeri

12

ОП

80

П

4

VP

Aconitum kirinense

11

П

70

П

2

P

Aconitum
kusnezoffii

13

ОП

95

БП

3

P

Aconitum
napellus 

13

ОП

85

П

1

D

Aconitum septentrionale

11

П

90

БП

2

A

Aconitum volubile

10

П

65

МП

2

A

Adonis
sibirica

12

ОП

80

П

2

P

Anemone altaica

13

ОП

80

П

2

P

Anemone baicalensis

12

ОП

80

П

1

D

Anemone crinita

11

П

90

БП

1

D

Anemone cylindrica

13

ОП

95

БП

3

P

Anemone dichotoma

12

ОП

75

П

1

D

Anemone fascicula

9

П

70

П

0

U

Anemone
jenisseensis

11

П

85

П

1

D

Anemone reflexa

12

ОП

90

БП

3

P

Anemone sylvestris

14

ОП

95

БП

4

VP

Aquilegia buergeriana

10

П

60

МП

0

U

Aquilegia
canadensis

9

П

60

МП

0

U

Aquilegia desertorum

9

П

65

МП

0

U

Aquilegia
ecalcarata

10

П

70

П

0

U

Aquilegia
elegantula

13

ОП

100

БП

4

VP

Aquilegia flabellata

12

ОП

95

БП

4

VP

Aquilegia fragrans

8

МП

55

МП

1

D

Aquilegia
longissima

11

П

85

П

1

D

Aquilegia nigricans

11

П

90

БП

1

D

Aquilegia olympica

12

ОП

95

БП

3

P

Aquilegia oxysepala

12

ОП

95

БП

3

P

Aquilegia rockii

9

П

80

П

1

D

Aquilegia sibirica

12

ОП

95

БП

5

SP

Aquilegia viridiflora

13

ОП

100

БП

4

SP

Atragene ochotense

11

П

80

П

3

P

Atragene sibirica

11

П

75

П

3

P

Cimicifuga foetida

13

ОП

75

П

4

VP

Clematis alpina

13

ОП

85

П

3

P

Clematis brevicaudata

12

ОП

80

П

3

P

Clematis fusca

12

ОП

85

П

3

P

Clematis heracleifolia

8

МП

50

МП

1

D

Clematis integrifolia

12

ОП

85

П

2

A

Clematis manвschurica

13

ОП

95

БП

4

VP

Clematis
recta

14

ОП

95

БП

4

VP

Clematis serratifolia

12

ОП

80

П

2

A

Clematis viticella

8

МП

50

МП

0

U

Delphinium
dictyocarpum

11

П

80

П

1

D

Delphinium elatum

12

ОП

95

БП

4

VP

Delphinium triste

11

П

85

П

1

D

Hepatica asiatica

9

П

60

МП

1

D

Pulsatilla
albana

12

ОП

95

БП

3

P

Pulsatilla
bungeana

12

ОП

85

П

2

A

Pulsatilla patens

13

ОП

100

БП

4

VP

Pulsatilla tenuiloba

11

П

85

П

3

P

Pulsatilla turczaninovii

10

П

80

П

3

P

Shibateranthis sibirica

11

П

90

БП

2

A

Thalictrum alpinum

9

П

80

П

0

U

Thalictrum amurense

10

П

75

П

1

D

Thalictrum aquelegifolium

12

ОП

90

БП

3

VP

Thalictrum
appendiculatum

11

П

75

П

1

D

Thalictrum
baicalense

11

П

90

БП

5

SP

Thalictrum contortum

10

П

80

П

1

D

Thalictrum delavayi

11

П

75

П

0

U

Thalictrum dipterocarpum

11

П

75

П

1

A

Thalictrum filamentosum

9

П

80

П

2

A

Thalictrum flavum

9

П

80

П

0

U

Thalictrum foetidum

12

ОП

85

П

1

D

Thalictrum lucidum

10

П

65

МП

2

A

Thalictrum minus

12

ОП

95

БП

5

SP

Thalictrum petaloideum

10

П

75

П

3

P

Thalictrum simplex

12

ОП

95

БП

5

SP

Thalictrum
squarrosum

12

ОП

90

БП

4

VP

Thalictrum pubescens

10

П

75

П

3

P

Thalictrum speciosissimum

8

МП

60

МП

2

A

Trollius acaulis

11

П

85

П

1

D

Trollius altissimus

11

П

75

П

1

D

Trollius asiaticus

12

ОП

95

БП

5

SP

Trollius chinensis

10

П

70

П

0

U

Trollius ircuticus

12

ОП

85

П

1

D

Trollius japonicus

11

П

85

П

0

U

Trollius
ledebourii.

12

ОП

85

П

1

D

Trollius macropetalus

12

ОП

95

БП

4

VP

Trollius
ranunculinus

10

П

80

П

1

D

Trollius
yunnanensis

9

П

80

П

0

U

Всего 85 видов

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Получены
оригинальные результаты, на основании которых определена возможность разработки
критерия отбора гибридных растений с признаками сбалансированного генотипа по
изученным признакам листа. Показано, что, генотип, условия выращивания и эффект
взаимодействия этих факторов, оказывают существенное влияние на морфологические
признаки побега. Популяции, семена которых были собраны в природе на территории
Сибирской части ареала, имеют тенденцию к более тесной взаимосвязи всех
признаков, чем инорайонные растения. Объективно можно говорить о том, что около
5 корреляционно-значимых связей — закономерный показатель, связанный с генетически
обусловленными факторами.