Рост и развитие растений фенхеля обыкновенного

Введение

Фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare Mill.) – культура широкого диапазона использования и неисчерпаемого потенциала полезных свойств. Применение фенхеля многогранно: медицина, кулинария, различные отрасли промышленности (пищевая, фармацевтическая, парфюмерно-косметическая), а также ветеринария и животноводство. С учетом разноплановых свойств фенхель можно отнести к лекарственным, эфиромасличным, пряновкусовым, овощным, медоносным и декоративным растениям [1-4].

В последние годы в мире проводятся многочисленные исследования новых возможностей применения фенхеля, значительно расширяются представления о традиционных, давно известных свойствах [5-11]. К сожалению, в современных исследованиях второстепенное место занимают вопросы усовершенствования технологии возделывания, изучения ботанико-биологических, биометрических, фенологических особенностей культуры.

Информация о росте и развитии фенхеля является достаточно противоречивой, что может быть обусловлено влиянием почвенно-климатических условий различных зон выращивания, достигнутого уровня агротехники, сортовых особенностей.

Фенхель обыкновенный, распространенный в культуре, – многолетний гемикриптофит. В начале неблагоприятного периода побеги растения отмирают, зимуют подземные органы с почками возобновления. В регионах традиционного возделывания фенхель выращивают как одно- или двулетнюю культуру [12, 13].

Продолжительность вегетационного периода растений варьирует в диапазоне от 130 до 200 и более дней в зависимости от географического происхождения сорта и экологических условий зоны. При возделывании фенхеля как однолетней культуры в зонах с недостаточно продолжительным летним периодом семена часто не вызревают [2].

Всходы появляются через 10-20 [14] или 20-30 дней после сева [15]. Всходы и начальные этапы роста и развития растений недружные, растянутые во времени [16, 17]. Цветение проходит неравномерно и длится с июля по август [3, 18]. В Калифорнии, на острове Санта-Круз фенхель цветет с февраля по сентябрь [19]. Плоды созревают в сентябре-октябре [3, 14, 20].

В Германии в первый год возделывания фенхель цветет с июля по октябрь, на второй год – с июня. При однолетней культуре семена созревают в октябре-ноябре, при двулетней культуре – со средины сентября [15]. Созревшие плоды осыпаются, дают интенсивный самосев [4].

Важное научно-практическое значение для успешного возделывания фенхеля обыкновенного в зоне южной Степи Украины представляют исследования основных закономерностей роста и развития растений с учетом сортовых особенностей культуры, почвенно-климатических условий зоны, технологических приемов. Данные исследования позволят правильно проектировать агроценозы разного целевого использования, прогнозировать и регулировать продолжительность основных фаз развития растений, урожайность зеленой массы, медоносную, семенную продуктивность посевов, планировать и проводить в оптимальные сроки уборку урожая зелени, семян, сырья (плодов и надземной массы) для производства эфирного масла, выполнять селекционную работу.

Материалы и методы

Опыты проводились в 2014-2016 годах в зоне южной Степи Украины на полях фермерского хозяйства “Фэнтэзи” Б.-Александровского района Херсонской области с соблюдением общепринятых методик и рекомендаций (рис. 1).

Рис. 1. Посев фенхеля обыкновенного в зоне южной Степи Украины

На опытном участке почва темно-каштановая слабосолонцеватая среднесуглинистая, типичная для зоны. В пахотном слое почвы содержится гумуса – 2,28%, нитратов – 26, подвижного фосфора – 34, обменного калия – 250 мг/кг почвы, рН водной вытяжки – 7,0-7,2. В годы исследований погодные условия отличались температурным режимом, количеством и распределением атмосферных осадков, но в целом были типичными для зоны южной Степи Украины.

Предшественником фенхеля обыкновенного была пшеница озимая. Под основную обработку почвы вносили 60 кг д.в./га сульфата аммония. Объект изучения – сорт фенхеля Оксамыт Крыма. Культуру высевали в ранний срок (третья декада марта), норма высева составляла 5 кг/га, ширина междурядья – 45 см, глубина заделки семян – 3-4 см, густота стояния растений – 600 тыс./га. Урожай семян фенхеля убирали при созревании плодов на центральном зонтике и зонтиках первого порядка.

Задачи исследований включали определение сроков и особенностей прохождения фаз развития фенхеля обыкновенного, продолжительности и структуры вегетационного периода, морфологических и биометрических показателей растений в основные фазы развития. Для решения поставленных задач проводились фенологические наблюдения и биометрические измерения согласно общепринятых методик [21, 22].

Результаты и обсуждение

Фенхель обыкновенный – многолетнее поликарпическое растение с многолетним корнем и однолетними (моноциклическими) побегами, цикл развития которых завершается в течение одного вегетационного периода. Побеги каждый год отмирают, последовательно заменяя друг друга. В зависимости от почвенно-климатических условий зоны, обеспеченности тепловыми ресурсами, особенностей зимнего периода фенхель возделывают как однолетнюю или двулетнюю культуру.

В засушливых условиях южной Степи Украины семена фенхеля формируются в течение одного вегетационного периода, поэтому культуру выращивают как однолетнюю [23]. Погодные условия зимнего периода характеризуются частыми дождями, периодическим наступлением оттепели с последующим похолоданием, образованием ледяной корки, небольшим и неустойчивым снежным покровом, что негативно влияет на физиологическое состояние растений. Возделывание фенхеля как двулетней культуры на юге Украины связано с риском гибели растений и изреженности посевов под воздействием комплекса неблагоприятных факторов зимнего периода.

Результаты исследований свидетельствуют, что в 2014-2016 гг. всходы фенхеля обыкновенного получены через 18-24 дня после сева. Длина вегетационного периода составила 132-135 дней.

Фаза первой пары настоящих листьев зафиксирована через 15-16 дней после всходов культуры, фаза розетки из 5-6 листьев – через 34-35 дней, образование первых междоузлий центрального стебля – через 43-45 дней, появление растений со сформированными вегетативными органами (стеблем и листьями) – через 59-61 день. Таким образом, прегенеративный период развития фенхеля от фазы всходов до стеблевания длился 59-61 день (рис. 2).

Рис. 2. Длина межфазных и вегетационного периодов растений фенхеля обыкновенного в 2014-2016 гг., дней

Продолжительность межфазного периода стеблевание-цветение составила 16-21 день, цветение-плодообразование – 17 дней, плодообразование-спелость – 37-39 дней. Общая продолжительность генеративного периода развития находилась в пределах 72-76 дней.

Длина межфазных и вегетационного периодов растений фенхеля обыкновенного как генетически обусловленная характеристика культуры и сорта варьировала под влиянием погодных условий в годы исследований в незначительном диапазоне.

В среднем за 2014-2016 гг., прегенеративный период развития растений фенхеля обыкновенного занимал в структуре вегетационного периода 44%, генеративный период – 56%. Длина отдельных межфазных периодов в процентном выражении от общей продолжительности вегетационного периода изменялась от 11 до 29% (рис. 3).

Рис. 3. Структура вегетационного периода фенхеля обыкновенного

При ранневесеннем севе фенхеля обыкновенного в третьей декаде марта всходы наблюдались во второй декаде апреля (рис. 4). Значительная продолжительность периода от сева до фазы всходов обусловлена морфобиологическими особенностями семян: плотная семенная оболочка, низкая всхожесть и энергия прорастания. По результатам лабораторных исследований энергия прорастания семян составила 30-40%, лабораторная всхожесть – 61-83%.

Рис. 4. Формирование листового аппарата растений фенхеля обыкновенного

Семядольные листья фенхеля простые, слабо дифференцированные, листовая пластинка цельная, удлиненно-ланцетной формы, зеленой окраски без характерного сизоватого налета. Семядольные листья отличались от настоящих листьев своей формой. Они сохранялись у растений до фазы розетка листьев. Корень всходов белый, тонкий.

Первая пара настоящих листьев формировалась в первой декаде мая, вторая пара – в средине мая. Интенсивность образования листьев составила, в среднем, один лист за 7 дней. В этот период растения характеризовались медленным ростом и развитием.

Первые настоящие листья появлялись по одному из почки, расположенной между семядольными листьями. По форме они сердцевидные, перисто-рассеченные, мелкие, окраска зеленая без сизоватого налета. Первые настоящие листья отличались слабой дифференциацией и несовершенным рассечением пластинки. Каждый следующий лист приобретал все больше характерных для фенхеля признаков. Формирование боковых корней наблюдалось в период появления первого настоящего листа.

На начальных этапах роста и развития фенхель обыкновенный может угнетаться сорными растениями, так как характеризуется низкой конкурентоспособностью по отношению к ним. Это связано со значительной продолжительностью периода от сева культуры до появления всходов, медленным формированием двух пар настоящих листьев. Первые 1,5-2 месяца после сева – гербокритический период для растений фенхеля обыкновенного, поэтому тщательная подготовка почвы, чистота поля от сорняков особенно важны для успешного возделывания культуры.

Интенсивный рост и развитие растений фенхеля наблюдались с третьей декады мая – в фазу розетки из 5-6 листьев. В этот период листья приобретали типичные для культуры морфологические признаки: по форме они яйцевидно-треугольные или удлиненно-овальные, голые, многократно перисторассеченные на длинные узкие нитевидные доли, темно-зеленые с сизоватым налетом. Черешки листьев жолобовидные, основание растения утолщено до 1 см.

В первой декаде июня, в фазу 7-8 листьев отмечено раскрытие листовых влагалищ, образование на растении нескольких листовых зачатков, формирование двух-трех междоузлий центрального стебля.

Во второй декаде июня, в фазу стеблевания у растений сформирован центральный стебель и листовой аппарат (рис. 5).

Рис. 5. Фаза стеблевания фенхеля обыкновенного

Стебель фенхеля однолетний, прямостоячий, сильно разветвленный, несет спирально расположенные побеги первого, второго и последующих порядков, которые выходят из листовых влагалищ. Стебель голый, темно-зеленый с сизоватым налетом, с хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями, на поперечном разрезе округло-слаборебристый. Количество междоузлий – 6-7, диаметр стебля у основания – 0,9-1,1 см.

Листья очередные. Основание черешка расширено во влагалище, охватывающее стебель, узлы фенхеля полные (закрытые). Влагалища защищают стебель и пазушные почки, из которых формируются боковые побеги. Влагалище верхнего листа на центральном стебле защищает верхушечную почку, из которой развивается соцветие.

Листья в пределах растения существенно отличались. Листья нижнего яруса (розеточные) более крупные, сложные, сильно рассеченные, черешковые, влагалища охватывают стебель. Листья среднего и особенно верхнего ярусов меньшего размера, менее рассеченные, сидячие или почти сидячие, листовая пластинка переходит в листовое влагалище. Верхушечные листья мелкие, рассеченные на узкие доли, которых может быть лишь три. Таким образом, к вершине стебля листья уменьшались и упрощались.

В фазу стеблевания количество листьев на одно растение составило, в среднем, 20 шт., из них 5-6 листьев мелкие верхушечные.

Корень фенхеля стержневой, мясистый, утолщенный (до 1 см в диаметре), веретеновидный, сверху разветвленный, желтовато-белого цвета.

Генеративный период развития фенхеля включал процессы формирования соцветий и постепенного качественного преобразования их структурных элементов: бутонов, цветков, завязи, плодов (рис. 6).

Цветки мелкие, желтые, актиноморфные (правильные), обоеполые, пятилепестковые, на длинных ножках. Чашечка незаметная или отсутствует. Венчик несросшийся, около 3 мм в диаметре. Лепестки округлые или широкояйцевидные, с выемкой на вершине, пять тычинок чередуются с лепестками. Пестик с нижней, ребристой, двугнездной завязью и одним семязачатком в каждом гнезде.

Цветки собраны в соцветия сложные зонтики – верхушечные, плоские, неравнолучевые, диаметром 6-11 см, состоящие из 5-12 простых зонтиков.

Плод фенхеля – продолговато-овальная, вогнутая, слегка сужающаяся к обоим концам двусемянка серовато-зеленого или серовато-бурого цвета с продольными, более светлыми ребрами.

Рис. 6. Генеративный период развития фенхеля обыкновенного

Плод состоит из двух односемянок. При созревании плоды самовольно или в результате механического воздействия распадаются на две односемянки, легко осыпаются.

Масса 1000 семян, в среднем, была равна 5,42 г. Структурный состав семян представлен одно- и двусемянками в соотношении по массе 1,5:1. Односемянки характеризовались более высокой массой, лабораторной всхожестью и энергией прорастания в сравнение с семенами в составе целых плодов [24].

Цветение фенхеля обыкновенного наблюдалось в первой декаде июля, плодообразование – в третьей декаде июля, фаза спелости – в третьей декаде августа-первой декаде сентября.

Количество побегов первого порядка в период генеративного развития составило 9-10 шт. на растение, на каждом из них расположено, в среднем, по два побега второго порядка. Центральный стебель и каждый боковой побег заканчивались генеративным органом. Формирование системы боковых побегов – важный резерв регулирования продуктивности посевов с разной густотой стояния растений, показатель способности растений адаптироваться к условиям возделывания.

Генеративное развитие фенхеля обыкновенного характеризовалось неодновременным началом и, как следствие, прохождением фенологических фаз в пределах соцветия, растения.

Распускание цветков в простом зонтике и простых зонтиков в сложном проходило центростремительно. Соцветия на растении развивались базипетально, от верхушки к боковым побегам.

Центральный зонтик раскрывался в течение первой декады после появления из листового влагалища. В период следующих 5-6 дней отмечено постепенное пожелтение бутонов от периферии к центру соцветия, частично совпадавшее с цветением.

На 13-14-й день после появления соцветия начиналась фаза цветения, которая длилась 6-8 дней. Формирование завязи наблюдалось на 16-18-й день после появления соцветия и проходило за 14-16 дней. Начало формирования плодов отмечено через месяц после появления соцветия, продолжительность фазы составила четыре декады.

Отдельный бутон приобретал характерную желтую окраску за 3-4 дня, цветение одного цветка длилось 2-4 дня. Завязь в течение 7-10 дней приобретала серовато-зеленую окраску и увеличивалась в размере, еще через 3-5 дней на поверхности появлялись едва заметные ребра. Формирование и созревание отдельного плода длилось 35-40 дней.

Интервал между появлением соцветия на центральном стебле и боковых побегах первого порядка составил одну декаду, на побегах второго порядка – две декады. Первым зацветал и в дальнейшем формировал плоды центральный зонтик, потом – зонтики следующих порядков.

От начала фазы плодообразования на растении выявлены все стадии развития генеративных органов: зачатки соцветий, раскрытые зеленые и цветущие зонтики, зонтики с завязью и плодами разной степени спелости. Количество генеративных органов составило, в среднем, 30 шт. на растение.

С учетом необходимости механизированной уборки урожая в сжатые сроки ценность представляли центральный зонтик и два верхних зонтика первого порядка. Это обусловлено неодновременным развитием соцветий и формированием плодов. Промедление с уборкой в ожидании созревания отстающих в развитии, менее продуктивных зонтиков нижних порядков и ярусов растения может привести к осыпанию и значительным потерям наиболее ценных плодов трех верхних соцветий.

Высота растений фенхеля обыкновенного, в среднем за годы исследований, в фазу всходов составила 3,2 см, в фазу первой пары настоящих листьев – 8,7 см, в фазу розетки из 5-6 листьев – 22,6 см. Интенсивный линейный рост растений фенхеля наблюдался в период формирования и роста центрального стебля. В фазу стеблевания растения достигали высоты 65,9 см, в фазу цветения – 104,3 см, после чего линейный рост прекращался (рис. 7).

Рис. 7. Динамика изменения высоты растений фенхеля по фазам развития, см

Среднесуточный прирост высоты растений составил 1,3 см в сутки. Интенсивность линейного роста существенно изменялась в течение вегетационного периода культуры и достигала наивысших значений в межфазные периоды розетка листьев — стеблевание – 1,7 и стеблевание-цветение – 2,0 см в сутки.

Площадь листовой поверхности фенхеля обыкновенного, в среднем за 2014-2016 гг., составила в фазу всходов 44, первой пары настоящих листьев – 113 м²/га, розетки листьев – 4,1 тыс. м²/га. Данный показатель достигал максимального значения в фазу стеблевания – 29,8 тыс. м²/га (рис. 8).

В дальнейшем наблюдалось постепенное засыхание и отмирание листьев нижнего яруса. Площадь листовой поверхности фенхеля обыкновенного составила в фазу цветения 24,3 тыс. м²/га, в фазы плодообразования и спелости существенно уменьшилась – до 17,4 и 2,9 тыс. м²/га, соответственно.

В межфазный период всходы — розетка листьев сформировано 14% площади ассимиляционного аппарата, розетка листьев — стеблевание – 86%. Соотношение длины данных межфазных периодов – 1,3:1.

Рис. 8. Площадь листовой поверхности фенхеля обыкновенного по фазам развития, тыс. м²/га

Среднесуточный прирост площади листовой поверхности составил 0,5, диапазон его варьирования – 0,1-1,0 тыс. м²/га в сутки. Минимальное значение данного показателя зафиксировано в период от фазы всходов до розетки листьев, максимальное – в межфазный период розетка листьев — стеблевание.

Среднесуточный прирост сухого вещества фенхеля обыкновенного составил 4,9 г с 1 м² посева в сутки. На основе анализа динамики сухого вещества фенхеля по фазам развития можно сделать вывод о значительных изменениях интенсивности ее накопления в течение вегетационного периода культуры.

В среднем за годы исследований, величина сухой надземной массы фенхеля в фазу всходов составила 0,002 т/га, в фазу первой пары настоящих листьев – 0,008 т/га, среднесуточный прирост был наименьшим за вегетацию – 0,04 г/м² (рис. 9).

Рис. 9. Динамика формирования сухого вещества фенхеля обыкновенного по фазам развития, т/га

Выход сухого вещества в фазу розетки листьев был равен 0,24 т/га, среднесуточный прирост увеличился до 1,2 г/м². В период от всходов до розетки листьев, который длился 34 дня, сформировано 4% сухого вещества.

Интенсивное накопление сухой надземной массы фенхеля обыкновенного наблюдалось от фазы розетка листьев до цветения культуры. В межфазный период розетка листьев — стеблевание сформировано 3,39 т/га, или 51% сухого вещества, стеблевание-цветение – 2,24 т/га, или 34%, среднесуточные приросты достигали наивысших за вегетацию значений – 13,0 и 11,8 г/м², соответственно. Выход сухого вещества в фазу стеблевания составил 3,63, цветения – 5,87 т/га.

В межфазный период цветение-плодообразование наблюдалось уменьшение интенсивности накопления сухого вещества до 3,2, плодообразование-спелость – до 0,5 г/м² в сутки. Доля сухой надземной массы, сформированной в данные периоды, в общей ее структуре составила 8 и 3%, соответственно. Выход сухого вещества в фазу плодообразования достигал 6,41, спелости – 6,59 т/га.

Выводы

В засушливых условиях южной Степи Украины фенхель обыкновенный возделывают на семена как однолетнюю культуру.

Продолжительность периода от сева до всходов составила 18-24 дня, вегетационного периода – 132-135 дней. Прегенеративный период развития фенхеля длился 59-61 день и занимал в структуре вегетационного периода 44%, генеративный период – 72-76 дней, или 56%.

Интенсивный линейный рост растений фенхеля обыкновенного наблюдался в период формирования и роста центрального стебля. В фазу цветения высота растений составила 104,3 см, после чего линейный рост прекращался. Площадь листовой поверхности достигала максимального значения в фазу стеблевания – 29,8 тыс. м²/га, в дальнейшем наблюдалось постепенное засыхание и отмирание листьев нижнего яруса. Выход сухого вещества в фазу спелости составил 6,59 т/га, интенсивное его накопление наблюдалось от фазы розетка листьев до цветения культуры.